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脑连接组:结构与功能连接10 / 20

模块与功能系统

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静息态 FC 最稳健的组织特征之一,是皮层可以划分为少数几个大尺度功能系统(也称内在连接网络):系统内部 FC 强,系统之间 FC 弱。它们是连接网络模块性(Sporns & Betzel, 2016, Annual Review of Psychology)在功能层面的体现,也是许多脑网络研究报告结果时的“坐标系”。

两套最常用的系统划分

Yeo 等(2011, J Neurophysiol):对 1000 名被试的静息态数据做基于皮层表面配准的聚类,并在独立的样本中复制,得到 7 网络与 17 网络两种粒度的划分。7 网络通常命名为视觉、躯体运动、背侧注意、腹侧注意(突显)、边缘、额顶控制和默认模式网络。作者观察到,感觉运动皮层内 FC 沿着相邻的拓扑表征平滑变化,而联合皮层中网络边界常常突然切换,多个分布式网络在顶叶和前额叶相互交错。

Power 等(2011, Neuron):先用任务激活的荟萃分析和静息态 FC 边界确定 264 个候选功能区,再在多个阈值下对这些节点构成的图做社团检测,得到与已知功能系统大体对应的子图(包括感觉运动、视觉、听觉、默认模式、额顶、扣带–岛盖、背侧与腹侧注意、突显、皮层下等),其中也有一些尚无明确功能身份的子图。作者还提出了去除可能来自邻近体素伪相关的体素级网络。

Yeo 2011 Power 2011
节点 皮层表面顶点(体素级聚类) 264 个直径约 10 mm 的球形 ROI
方法 基于 FC 轮廓的混合模型聚类 阈值化图上的社团检测,多阈值
覆盖 大脑皮层 皮层为主,含部分皮层下与小脑节点
粒度 7 / 17 网络 约十余个系统,依阈值而变
常见用途 给其他图谱的节点贴系统标签(如 Schaefer) 直接作为节点集与系统标签

两种划分的一致性很高,但并非逐区相同;在边界区域(如岛叶、颞顶交界)分配常有差异。用系统标签解释结果时,应说明使用了哪一种划分。

从网络数据中检测模块

用自己的数据检测模块而不是直接套用已发表的系统标签时,以下几点值得注意(算法细节见社团结构与社区发现):

  1. 随机性与共识:Louvain、Leiden 等启发式算法每次运行可能给出不同划分,应多次运行后构建共识矩阵(两节点被分到同一模块的频率),再对共识矩阵聚类。
  2. 分辨率:模块度有分辨率极限,可以引入分辨率参数 γ\gamma 在多个尺度上扫描;脑网络的模块是层次化的,“正确的模块数”可能并不存在。
  3. 负权:对带符号的 FC 矩阵,用非对称模块度 Q*Q^{*}(Rubinov & Sporns, 2011)而不是简单丢弃负边。
  4. 组水平与个体水平:组平均矩阵的模块往往比个体的更清晰,但会掩盖个体之间系统边界的差异(Gordon 等, 2017)。

节点角色:功能制图

确定模块后,可以用两个指标给每个节点分配“角色”(Guimerà & Amaral, 2005, Nature,最初用于代谢网络):

模块内度 zz 分数:zi=ki,si−k‾siσsiz_i=\dfrac{k_{i,s_i}-\bar k_{s_i}}{\sigma_{s_i}},其中 ki,sik_{i,s_i} 是节点 ii 连到自身模块 sis_i 内部的边数,k‾si\bar k_{s_i} 与 σsi\sigma_{s_i} 是该模块所有节点这一数值的均值与标准差。它衡量节点在本模块内有多“中心”。

参与系数 PiP_i:见拓扑指标,衡量节点的连接在模块之间分布得多均匀。

Guimerà & Amaral 以 z≥2.5z\ge 2.5 定义枢纽,再按 PP 把枢纽分为省内枢纽、连接枢纽与“交汇枢纽”(kinless hub),把非枢纽分为超外围、外围、非枢纽连接者等角色。在脑网络中,这一框架常用于区分“模块内的局部枢纽”和“模块之间的连接枢纽”。注意 z≥2.5z\ge 2.5 等阈值来自大型网络的经验,在几十到几百个节点的脑网络中很少有节点满足,直接套用会得到“没有枢纽”的结论;通常更合理的是报告 zz 与 PP 的连续值或按百分位定义高值节点。

连接枢纽与脑损伤后果的联系提供了支持“参与系数有意义”的证据:Warren 等(2014, PNAS)报告,局灶病变若位于高参与系数的连接枢纽,比位于高度但低参与系数的区域,更可能造成广泛的认知损害。这一类研究提示,功能网络的节点角色不只是描述,而可能与临床后果相关。