拓扑指标:小世界、模块、枢纽与富人俱乐部
小世界:分离与整合的平衡
大脑面临两种需求:功能分离(segregation)——专门化的处理在局部紧密连接的脑区群内完成;功能整合(integration)——不同区域的信息需要快速汇总。对应的图论指标:
- 分离:聚集系数 、局部效率、模块度 ;
- 整合:特征路径长度 ,或全局效率
全局效率的好处是不连通的节点对()贡献为 0,不会让平均值发散,适合阈值化后可能断开的脑网络。
小世界网络的定义是 远高于随机网络、 接近随机网络(见小世界与无标度网络模型)。脑网络研究常用小世界指数(Humphries & Gurney, 2008):
Achard 等(2006, J Neurosci)在静息态 fMRI 中报告了小世界的功能网络;Hagmann 等(2008, PLoS Biology)在 5 名被试的弥散谱成像结构网络(998 个皮层 ROI)中报告了高聚集、短路径和一个位于后内侧与顶叶皮层的“结构核心”,并显示结构连接强度能在相当程度上预测静息态 FC(精读)。
“小世界”在脑网络中几乎总是成立,这本身就提醒我们要谨慎:(1)基于相关的功能网络天然具有较高聚集——若 A 与 B 相关、B 与 C 相关,A 与 C 往往也相关,这种传递性会抬高聚集系数(Zalesky 等, 2012, NeuroImage);(2) 依赖于随机零模型的选择,用保持度序列的随机化网络作为基准比用 ER 网络更合理;(3)空间上相邻的脑区更容易相连,仅凭这一点就能产生高聚集(见空间嵌入与布线代价);(4) 只是一个很宽的条件,不同大脑之间的 差异需要谨慎解读。
模块:功能系统
用模块度最大化(如 Louvain 算法,见社团结构与社区发现)划分静息态功能网络,通常得到与已知功能系统相对应的模块:视觉、躯体运动、背侧注意、腹侧注意、边缘、额顶控制和默认模式网络等(Yeo 等, 2011 的 7 网络划分是常用参照)。模块划分有两个方法学要点:模块度优化存在大量近似最优解,应多次运行取共识划分;不同分辨率参数会给出不同粗细的模块。功能系统的来源、比较与节点角色划分见模块与功能系统。
枢纽:度不是唯一标准
枢纽(hub)是连接多、位置关键的脑区。结构网络中常被识别为枢纽的有楔前叶/后扣带回、额上回、顶上小叶、岛叶等。
但在功能网络里,度中心性会被模块大小绑架:一个属于大模块(如默认模式网络)的脑区,仅因为模块内成员多,就会有很高的度。Power 等(2013, Neuron)因此建议用参与系数(participation coefficient)识别功能枢纽:
其中 是节点 连到模块 的边数。 接近 0 表示连接都在一个模块内(“省内枢纽”),接近 1 表示连接均匀分布在多个模块(“连接枢纽”,connector hub)。 的上限是 ,模块数不同的网络之间不宜直接比较 的绝对值。
除度和参与系数外,常用的中心性还有介数(经过节点的最短路径比例)、接近中心性和特征向量中心性。在结构网络中,Hagmann 等(2008)把度、强度、介数、效率等多个指标的排名综合起来定义“结构核心”,这比依赖单一指标更稳健。
富人俱乐部
富人俱乐部(rich club)指高度节点之间彼此连接的倾向比随机预期更强。富人俱乐部系数为
即度大于 的 个节点之间实际边数占可能边数的比例。由于高度节点“天然”更可能相连,需要用保持度序列的随机网络归一化:,在一段 范围内 才说明存在富人俱乐部。
van den Heuvel & Sporns(2011, J Neurosci)在 21 名健康被试的弥散成像结构网络中发现了富人俱乐部,成员包括楔前叶、额上回、顶上皮层,以及皮层下的海马、壳核和丘脑。富人俱乐部连接只占全部连接的一小部分,却承载了大量最短路径,像城市间的“高速公路”。代价是这些长距离连接在布线和代谢上很昂贵,后续研究据此提出,高代价的枢纽可能更容易在疾病中受累(Bullmore & Sporns, 2012;见空间嵌入与布线代价)。