富人俱乐部系数及其归一化
定义
富人俱乐部系数(rich-club coefficient; Zhou & Mondragón, 2004, IEEE Communications Letters):度大于 的 个节点之间实际边数 占可能边数的比例,
归一化富人俱乐部系数(Colizza 等, 2006, Nature Physics):, 是同一度序列的保度随机网络的富人俱乐部系数。(且统计上显著)才是富人俱乐部的证据。
为什么必须归一化
度高的节点“天然”更可能彼此相连。Colizza 等推导出无相关网络在大 处 ,即使完全随机, 也随 单调上升。早期一些研究据此认为互联网存在富人俱乐部;Colizza 等用 重新分析,发现科学合作网络有明显的富人俱乐部,而蛋白质相互作用网络和自治系统层面的互联网 随 下降、低于 1,即高度蛋白之间的连接反而少于随机预期。他们的解释是,高度蛋白各自主导不同的功能模块,而不是组成一个互连的核心。
代码示例“富人俱乐部系数”显示:BA 网络的 从 时的 0.010 上升到 时的 0.26,但 –;植入富人俱乐部的网络在 后 。当 只剩个位数时(BA 网络 只有 7 个节点), 的波动很大,不应据此下结论。
富人俱乐部与同配性的关系
两者都与“枢纽连不连枢纽”有关,但不是同一件事。 衡量所有边两端度的整体相关,由大量低度节点之间的边主导; 只看度大于 的子图密度。一个网络可以 (大量枢纽-叶子边)而仍有富人俱乐部(少数最高度节点互相全连),人脑结构网络就常是这种情况。反过来,同配网络也不一定在最高度端形成稠密核心。
统计检验与变体
- 检验:对每个 生成 个保度随机网络,得到 的零分布,计算经验 值;不同 的检验高度相关,可用置换得到的最大统计量控制族错误率,或预先规定 的区间。
- 加权富人俱乐部:Opsahl 等(2008, PRL)把“富”定义为高强度等节点属性,计算富节点之间的权重占比,并以保持拓扑、打乱权重的零模型归一化。
- 按其他属性定义“富”:可用中心性、模块参与系数等替代度,但零模型应相应调整。
- 与空间零模型的关系:脑网络中高度脑区之间往往距离远、连接代价高,保度随机网络不保留空间结构;富人俱乐部的强度在空间约束零模型下可能减弱(见脑连接组)。
van den Heuvel 与 Sporns(2011, J Neurosci)在 21 名健康被试的弥散成像结构网络中,用 发现了由楔前叶、额上回、顶上皮层以及海马、壳核、丘脑等组成的富人俱乐部(精读见 van den Heuvel & Sporns 2011)。van den Heuvel 等(2012, PNAS)进一步指出富人俱乐部连接长、代价高,却承载大量脑区间的最短路径。在细胞分辨率上,Towlson 等(2013, J Neurosci)在 279 个神经元、2287 条突触连接的秀丽隐杆线虫连接组中识别出由 11 个神经元组成的富人俱乐部,几乎全部是运动回路的中间神经元;Harriger 等(2012, PLoS ONE)在猕猴皮层网络中也报告了富人俱乐部。