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度相关性与网络结构的高阶统计07 / 13

富人俱乐部系数及其归一化

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定义

富人俱乐部系数(rich-club coefficient; Zhou & Mondragón, 2004, IEEE Communications Letters):度大于 kk 的 N>kN_{>k} 个节点之间实际边数 E>kE_{>k} 占可能边数的比例,

ϕ(k)=2E>kN>k(N>k−1).\phi(k)=\frac{2E_{>k}}{N_{>k}(N_{>k}-1)}.

归一化富人俱乐部系数(Colizza 等, 2006, Nature Physics):ρran(k)=ϕ(k)/ϕran(k)\rho_{\text{ran}}(k)=\phi(k)/\phi_{\text{ran}}(k),ϕran(k)\phi_{\text{ran}}(k) 是同一度序列的保度随机网络的富人俱乐部系数。ρran(k)>1\rho_{\text{ran}}(k)>1(且统计上显著)才是富人俱乐部的证据。

为什么必须归一化

度高的节点“天然”更可能彼此相连。Colizza 等推导出无相关网络在大 kk 处 ϕunc(k)∼k2/(⟨k⟩N)\phi_{\text{unc}}(k)\sim k^2/(\langle k\rangle N),即使完全随机,ϕ(k)\phi(k) 也随 kk 单调上升。早期一些研究据此认为互联网存在富人俱乐部;Colizza 等用 ρran\rho_{\text{ran}} 重新分析,发现科学合作网络有明显的富人俱乐部,而蛋白质相互作用网络和自治系统层面的互联网 ρran(k)\rho_{\text{ran}}(k) 随 kk 下降、低于 1,即高度蛋白之间的连接反而少于随机预期。他们的解释是,高度蛋白各自主导不同的功能模块,而不是组成一个互连的核心。

代码示例“富人俱乐部系数”显示:BA 网络的 ϕ(k)\phi(k) 从 k>5k>5 时的 0.010 上升到 k>40k>40 时的 0.26,但 ρ≈0.8\rho\approx0.8–1.01.0;植入富人俱乐部的网络在 k>20k>20 后 ρ≈4\rho\approx4。当 N>kN_{>k} 只剩个位数时(BA 网络 k>60k>60 只有 7 个节点),ρ\rho 的波动很大,不应据此下结论。

富人俱乐部与同配性的关系

两者都与“枢纽连不连枢纽”有关,但不是同一件事。rr 衡量所有边两端度的整体相关,由大量低度节点之间的边主导;ϕ(k)\phi(k) 只看度大于 kk 的子图密度。一个网络可以 r<0r<0(大量枢纽-叶子边)而仍有富人俱乐部(少数最高度节点互相全连),人脑结构网络就常是这种情况。反过来,同配网络也不一定在最高度端形成稠密核心。

统计检验与变体

  • 检验:对每个 kk 生成 MM 个保度随机网络,得到 ϕran(k)\phi_{\text{ran}}(k) 的零分布,计算经验 pp 值;不同 kk 的检验高度相关,可用置换得到的最大统计量控制族错误率,或预先规定 kk 的区间。
  • 加权富人俱乐部:Opsahl 等(2008, PRL)把“富”定义为高强度等节点属性,计算富节点之间的权重占比,并以保持拓扑、打乱权重的零模型归一化。
  • 按其他属性定义“富”:可用中心性、模块参与系数等替代度,但零模型应相应调整。
  • 与空间零模型的关系:脑网络中高度脑区之间往往距离远、连接代价高,保度随机网络不保留空间结构;富人俱乐部的强度在空间约束零模型下可能减弱(见脑连接组)。

van den Heuvel 与 Sporns(2011, J Neurosci)在 21 名健康被试的弥散成像结构网络中,用 ρran(k)\rho_{\text{ran}}(k) 发现了由楔前叶、额上回、顶上皮层以及海马、壳核、丘脑等组成的富人俱乐部(精读见 van den Heuvel & Sporns 2011)。van den Heuvel 等(2012, PNAS)进一步指出富人俱乐部连接长、代价高,却承载大量脑区间的最短路径。在细胞分辨率上,Towlson 等(2013, J Neurosci)在 279 个神经元、2287 条突触连接的秀丽隐杆线虫连接组中识别出由 11 个神经元组成的富人俱乐部,几乎全部是运动回路的中间神经元;Harriger 等(2012, PLoS ONE)在猕猴皮层网络中也报告了富人俱乐部。