时滞与噪声
真实系统中的耦合不是瞬时的,振荡器也不是确定性的。时滞和噪声都会改变同步阈值,有时还会产生新的现象。
时滞
大脑中,信号沿轴突传导需要时间:长程纤维长度可达十几厘米,传导速度从每秒数米到数十米,延迟可达数毫秒到数十毫秒,与 γ 振荡(约 25 ms 周期)同一量级。带时滞的 Kuramoto 模型为
Yeung 与 Strogatz(1999,PRL)分析了均匀时滞 的情形。对相同的振荡器(),同相同步解 的集体频率满足
且该解稳定要求 。由此得到几条结论:
- 时滞降低集体频率( 当 );
- 较大时方程有多个解,多个同步态共存(多稳态),系统落在哪个取决于初始历史;
- 某些 下同相态不稳定,反相或行波态可能取而代之。
算例(本站代码):。 时唯一解 ; 时 ; 时有三个解 ,其中 0.307 与 1.975 满足 为稳定,从相近初值出发的模拟落在 0.307。
时滞在全脑模型中非常重要:Cabral 等(2011,NeuroImage)把以 γ 频段振荡的 Kuramoto 振荡器放在人脑结构连接组上,用纤维长度除以传导速度作为时滞,发现只有在适当的耦合强度与传导速度下,模型才能重现 fMRI 静息态功能连接中的慢波相关结构(见神经质量模型与全脑模型)。
噪声
在每个振荡器上加独立白噪声:。噪声把相位“抖散”,与频率分散的作用类似。不相干态的线性稳定性分析(Sakaguchi 1988;Strogatz 与 Mirollo 1991)给出
两种特例:相同振荡器();洛伦兹分布 ——噪声强度直接加在频率分布的半宽上。本站代码()中, 时 , 时理论 , 降到约 0.14,到 才回升到约 0.64。
噪声并不总是破坏同步。共同噪声(所有振荡器收到同一个噪声输入)可以诱导无耦合的振荡器同步;适量噪声还可以使可兴奋系统产生更规则的振荡(相干共振)。因此,若两个脑区接受共同的皮层下输入,它们的高同步未必反映彼此之间的耦合——这是从数据推断“连接”时必须排除的混杂因素。