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同步与协同动力学09 / 16

时滞与噪声

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真实系统中的耦合不是瞬时的,振荡器也不是确定性的。时滞和噪声都会改变同步阈值,有时还会产生新的现象。

时滞

大脑中,信号沿轴突传导需要时间:长程纤维长度可达十几厘米,传导速度从每秒数米到数十米,延迟可达数毫秒到数十毫秒,与 γ 振荡(约 25 ms 周期)同一量级。带时滞的 Kuramoto 模型为

θ̇i(t)=ωi+KN∑jsin⁡(θj(t−τij)−θi(t)).\dot\theta_i(t)=\omega_i+\frac{K}{N}\sum_j\sin\big(\theta_j(t-\tau_{ij})-\theta_i(t)\big).

Yeung 与 Strogatz(1999,PRL)分析了均匀时滞 τ\tau 的情形。对相同的振荡器(ωi=ω\omega_i=\omega),同相同步解 θi=Ωt\theta_i=\Omega t 的集体频率满足

Ω=ω−Ksin⁡(Ωτ),\Omega=\omega-K\sin(\Omega\tau),

且该解稳定要求 Kcos⁡(Ωτ)>0K\cos(\Omega\tau)>0。由此得到几条结论:

  • 时滞降低集体频率(Ω<ω\Omega<\omega 当 sin⁡(Ωτ)>0\sin(\Omega\tau)>0);
  • τ\tau 较大时方程有多个解,多个同步态共存(多稳态),系统落在哪个取决于初始历史;
  • 某些 τ\tau 下同相态不稳定,反相或行波态可能取而代之。

算例(本站代码):ω=1,K=1\omega=1,\ K=1。τ=0.5\tau=0.5 时唯一解 Ω≈0.671\Omega\approx0.671;τ=1.5\tau=1.5 时 Ω≈0.416\Omega\approx0.416;τ=2.5\tau=2.5 时有三个解 Ω≈0.307,1.438,1.975\Omega\approx0.307,\ 1.438,\ 1.975,其中 0.307 与 1.975 满足 Kcos⁡(Ωτ)>0K\cos(\Omega\tau)>0 为稳定,从相近初值出发的模拟落在 0.307。

时滞在全脑模型中非常重要:Cabral 等(2011,NeuroImage)把以 γ 频段振荡的 Kuramoto 振荡器放在人脑结构连接组上,用纤维长度除以传导速度作为时滞,发现只有在适当的耦合强度与传导速度下,模型才能重现 fMRI 静息态功能连接中的慢波相关结构(见神经质量模型与全脑模型)。

噪声

在每个振荡器上加独立白噪声:dθi=[ωi+Krsin⁡(ψ−θi)]dt+2DdWid\theta_i=[\omega_i+Kr\sin(\psi-\theta_i)]dt+\sqrt{2D}\,dW_i。噪声把相位“抖散”,与频率分散的作用类似。不相干态的线性稳定性分析(Sakaguchi 1988;Strogatz 与 Mirollo 1991)给出

Kc=2∫Dg(ω)D2+ω2dω.K_c=\frac{2}{\displaystyle\int\frac{D\,g(\omega)}{D^2+\omega^2}d\omega}.

两种特例:相同振荡器(g=δg=\delta)Kc=2DK_c=2D;洛伦兹分布 Kc=2(γ+D)K_c=2(\gamma+D)——噪声强度直接加在频率分布的半宽上。本站代码(N=2000,γ=0.5N=2000,\ \gamma=0.5)中,D=0D=0 时 r(K=2)≈0.71r(K{=}2)\approx0.71,D=0.5D=0.5 时理论 Kc=2K_c=2,r(K=2)r(K{=}2) 降到约 0.14,到 K=3K=3 才回升到约 0.64。

噪声并不总是破坏同步。共同噪声(所有振荡器收到同一个噪声输入)可以诱导无耦合的振荡器同步;适量噪声还可以使可兴奋系统产生更规则的振荡(相干共振)。因此,若两个脑区接受共同的皮层下输入,它们的高同步未必反映彼此之间的耦合——这是从数据推断“连接”时必须排除的混杂因素。