神经质量模型与全脑模型
前面的振荡器是抽象的。要用同步理论解释脑成像数据,需要一个层级:把每个脑区(数百万神经元)描述为一个低维的“群体”动力学单元(神经质量模型),再按结构连接组把它们耦合成全脑模型。Breakspear(2017,Nature Neuroscience)系统综述了这一类模型及其与 fMRI、EEG/MEG 数据的关系。
Wilson–Cowan 模型
Wilson 与 Cowan(1972,Biophysical Journal)用兴奋性群体活动 与抑制性群体活动 描述一个局部神经回路:
是 S 形的激活函数(群体中“超过阈值”的神经元比例), 是群体间耦合, 是外部输入。随着输入变化,这个二维系统可以有一个或多个稳定的不动点,或经过 Hopf 分岔产生兴奋–抑制交替的极限环振荡——这是神经振荡最基本的群体机制。把多个 Wilson–Cowan 单元按结构连接耦合,就得到网络模型。
Hopf(Stuart–Landau)全脑模型
更进一步的简化只保留“振荡是否出现”这一关键特征。在 Hopf 分岔附近,任何振荡系统都可以约化为 Stuart–Landau 范式。Deco 等(2017,Scientific Reports)的全脑模型中,每个脑区 用复变量 描述:
- 为分岔参数: 时孤立节点只有噪声驱动的阻尼振荡, 时为自持振荡(振幅 );
- 取自该脑区 fMRI 信号的峰值频率(约 0.04–0.07 Hz);
- 为结构连接(dMRI 纤维追踪), 为全局耦合强度, 作为模拟的 BOLD 信号。
拟合流程通常是:扫描 (以及 ),对每组参数模拟信号、计算模拟的功能连接(FC),选择使模拟 FC 与实测 FC 最相似、或使亚稳态等动力学统计量最接近实测的参数。与之同类的模型还有带时滞的 Kuramoto 模型(Cabral 等 2011)以及更详细的平均场模型,开源仿真平台 The Virtual Brain 集成了多种神经质量模型与连接组(Sanz Leon 等 2013,Frontiers in Neuroinformatics)。
亚稳态(metastability):系统在多个短暂的、部分同步的构型之间不断切换,既不完全同步,也不完全无序。常用指标是全局(或社团)序参量 随时间的标准差(或方差;Shanahan 2010): 恒定低(无序)或恒定高(锁定)时,标准差都小;在两者之间频繁起伏时,标准差最大。许多全脑模型在接近同步转变(或节点接近 Hopf 分岔)时亚稳态最高,模拟 FC 与实测 FC 也拟合得最好。
算例(本站代码):用 4 个模块 × 10 个脑区的加权随机网络代替连接组,Stuart–Landau 节点 。全局耦合 时模拟 FC 与结构连接几乎无关(相关约 ); 时相关升到约 0.80; 继续增大,平均同步 升高(0.31→0.81),FC 与结构的相关反而下降到约 0.6,亚稳态( 标准差)在中间的 处最高。这说明“结构–功能对应最好”的工作点出现在中等耦合,而非越强越好。
全脑模型的局限:(1)参数(、分岔参数、时滞、噪声)通常只拟合几个汇总统计量,多组参数可以拟合得同样好(可辨识性问题);(2)拟合目标 FC 本身有很大的测量与预处理不确定性(见预处理对功能连接的影响);(3)结构连接由纤维追踪估计,含系统偏差且无方向;(4)“模型能重现 FC”不等于模型机制正确——一个线性扩散模型往往也能解释相当一部分 FC。把全脑模型用于“虚拟手术”或个体化治疗规划前,需要在独立数据上验证预测能力。